Молекулярні стратегії вірусної реплікації та їхній вплив на еволюцію геномів клітинних організмів
DOI:
https://doi.org/10.18523/2617-4529.2026.9.3-11Ключові слова:
Балтиморська класифікація, реплікація вірусів, квазівиди, горизонтальне перенесення генів, ендогенні ретровіруси, коеволюція, молекулярна екзаптація, походження вірусів, ендогенні вірусні елементи, кооптація генівАнотація
У статті досліджено фундаментальну роль вірусів як генераторів генетичної мінливості та рушійної сили макроеволюційних процесів у біосфері. Проаналізовано молекулярно-біологічні стратегії реплікації вірусів у межах парадигми Балтиморської класифікації, яка розглядає тип геному як детермінанту транскрипційної логіки та адаптаційного потенціалу вірусних ліній. Увагу сфокусовано на ферментативних системах реплікації – РНК-залежній РНК-полімеразі (RdRp) та зворотній транскриптазі (RT), позбавлених механізму корекції помилок. Доведено, що висока частота інкорпорації некомплементарних нуклеотидів та структурна мінливість унаслідок зміни матриць призводять до формування квазівидів – високодинамічних популяцій генетично споріднених субваріантів, які забезпечують еволюційну пластичність та виживання вірусу в умовах селективного тиску.
Окреслено молекулярні механізми інтеграції вірусного геному в хромосоми клітин-хазяїв як базовий шлях горизонтального перенесення генів. Розглянуто облігатну інтеграцію ретровірусів, опосередковану вірусними інтегразами з кооптацією клітинних білків для навігації по хроматину, а також механізми лізогенії помірних бактеріофагів, які зумовлюють генетичну пластичність прокаріотів і набуття ними нових фенотипових ознак (зокрема патогенності та стійкості до стресів). Описано феномен утворення ендогенних вірусних елементів (EVE) унаслідок стародавніх інтеграцій у клітини зародкової лінії еукаріотів, що стали субстратом для виникнення нових регуляторних послідовностей.
Узагальнено гіпотези походження вірусів. Стверджується концепція поліфілетичного походження, згідно з якою різні вірусні класи еволюціонували незалежно від відмінних попередників (плазмід, ретротранспозонів) унаслідок горизонтального перенесення генів, втрати генів та рекомбінацій, що унеможливлює ідентифікацію єдиного спільного предка.
Центральним аспектом роботи є аналіз наслідків вірусно-клітинної коеволюції через механізм молекулярної екзаптації – кооптації вірусних генів організмами-хазяями для виконання нових біологічних функцій. Наведено молекулярну базу формування морфофізіологічних структур та імунних механізмів на основі інтегрованих вірусних послідовностей. Деталізовано приклади: фузогенна активність ретровірусних білків синцитинів у процесі плацентації; походження нейронального гена Arc, що забезпечує міжклітинну комунікацію та синаптичну пластичність, від ретротранспозона; транспозонне походження ферментів RAG-рекомбінази, відповідальних за соматичну рекомбінацію генних сегментів у системі адаптивного імунітету хребетних; еволюція адаптивної імунної системи бактерій CRISPR-Cas від каспозонів; роль ендогенних ретровірусів у підтриманні плюрипотентності ембріональних стовбурових клітин (HERV-H) та функціонування їхніх LTR-ділянок як транскрипційних енхансерів (MER41). Обґрунтовано, що віруси є критичним архітектурним елементом у формуванні геномів та еволюційному ускладненні клітинних біологічних систем.
Посилання
- Stefano GB, Kream RM. Viruses Broaden the Definition of Life by Genomics Incorporation of Artificial Intelligence and Machine Learning Processes. Curr Neuropharmacol. 2022 Oct;20(10):1888-93. doi: 10.2174/1570159X20666220420121746
- Baltimore D. Expression of animal virus genomes. Bacteriol Rev. 1971 Sept;35(3):235-41. doi: 10.1128/br.35.3.235-241.1971
- Koonin EV, Krupovic M, Agol VI. The Baltimore Classification of Viruses 50 Years Later: How Does It Stand in the Light of Virus Evolution? Microbiol Mol Biol Rev. 2021 Aug 18;85(3): e00053-21. doi: 10.1128/MMBR.00053-21
- Jia H, Liu S, Rao G, Liu Q, Wu J, Cao S, et al. An evolutionarily unique viral RdRP suggests а common dual function feature of the priming element. Sci Adv. 2025. Apr 18;11(16):eadv9640. doi: 10.1126/sciadv.adv9640
- Ghosh S, Biswas S, Mohanty R, Misra N, Suar M, Kushwaha GS. Structural and Phylogenetic Analysis on the Proofreading Activity of SARS-CoV-2. Curr Microbiol. 2025 Apr;82(4):149. doi: 10.1007/s00284-025-04130-3
- Deng H, Cao H, Wang Y, Li J, Dai J, Li LF, et al. Viral replication organelles: the highly complex and programmed replication machinery. Front Microbiol. 2024 Jul 31;15:1450060. doi: 10.3389/fmicb.2024.1450060
- Ortín J, Martín-Benito J. The RNA synthesis machinery of negative-stranded RNA viruses. Virology. 2015 May;479-480: 532-44. doi: 10.1016/j.virol.2015.03.018
- Pedersen FS, Mikkelsen JG. Retroviral Replication. In: Encyclopedia of Life Sciences [Internet]. 1st ed. Wiley; 2021 [cited 2026 Apr 08]. p. 1-12. Available at: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/9780470015902.a0029306 doi: 10.1002/9780470015902.a0029306
- Heng X, Herrera AP, Song Z, Boris-Lawrie K. Retroviral PBS segment sequence and structure: Orchestrating early and late replication events. Retrovirology. 2024 Jun 17;21(1):12. doi: 10.1186/s12977-024-00646-x
- Domingo E. QUASISPECIES. In: Encyclopedia of Virology [Internet]. Elsevier; 1999 [cited 2026 Apr 08]. p. 1431-6. Available at: https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/B0122270304002405 doi: 10.1006/rwvi.1999.0240
- Sardanyés J, Perales C, Domingo E, Elena SF. Quasispecies theory and emerging viruses: challenges and applications. Npj Viruses. 2024 Nov 14;2(1):54. doi: 10.1038/s44298-024-00066-w
- Lesbats P, Engelman AN, Cherepanov P. Retroviral DNA Integration. Chem Rev. 2016 Oct 26;116(20):12730-57. doi: 10.1021/acs.chemrev.6b00125
- Suzuki Y, Craigie R. The road to chromatin – nuclear entry of retroviruses. Nat Rev. Microbiol. 2007 Mar;5(3):187-96.doi: 10.1038/nrmicro1579
- Desfarges S, Ciuffi A. Retroviral Integration Site Selection. Viruses. 2010 Jan 12;2(1):111-30. doi: 10.3390/v2010111
- Feiss M. Cohesive Ends. In: Reference Module in Life Sciences [Internet]. Elsevier; 2022 [cited 2026 Apr 08]. p. B9780128225639000536. Available at: https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/B9780128225639000536 doi: 10.1016/B978-0-12-822563-9.00053-6
- Casjens SR, Hendrix RW. Bacteriophage lambda: Early pioneer and still relevant. Virology. 2015 May;479-480:310-30. doi: 10.1016/j.virol.2015.02.010
- Gabig M, Obuchowski M, Srutkowska S, Wegrzyn G. Regulation of replication of λ phage and λ plasmid DNAs at low temperature. Mol Gen Genet. 1998;258(5):494-502. doi: 10.1007/s004380050760
- Fokine A, Rossmann MG. Molecular architecture of tailed double-stranded DNA phages. Bacteriophage. 2014 Apr;4(2): e28281. doi: 10.4161/bact.28281
- Kimsey HH, Waldor MK. CTXφ immunity: Application in the development of cholera vaccines. Proc. Natl Acad Sci. 1998 Jun 09;95(12):7035-9. doi: 10.1073/pnas.95.12.7035
- Safa A, Sultana Jime J, Shahel F. Cholera toxin phage: structural and functional diversity between Vibrio cholera biotypes. AIMS Microbiol. 2020;6(2):144-51. doi: 10.3934/microbiol.2020009
- Buck G, Groman N, Falkow S. Relationship between β converting and γ non-converting corynebacteriophage DNA. Nature. 1978 Feb;271(5646):683-5. doi: 10.1038/271683a0
- Parveen S, Bishai WR, Murphy JR. Corynebacterium diphtheriae: Diphtheria Toxin, the tox Operon, and Its Regulation by Fe2+ Activation of apo-DtxR. Fischetti VA, Novick RP, Ferretti JJ, Portnoy DA, Braunstein M, Rood JI, editors. Microbiol Spectr. 2019 July 19;7(4):7.4.4. doi: 10.1128/microbiolspec.GPP3-0063-2019
- Feschotte C, Gilbert C. Endogenous viruses: insights into viral evolution and impact on host biology. Nat Rev. Genet. 2012 Apr;13(4):283-96. doi: 10.1038/nrg3199
- Rybicki EP. Virus genomes and their replication. In: Cann’s Principles of Molecular Virology [Internet]. Elsevier; 2023 [cited 2026 Apr 08]. p. 125-66. Available at: https://linkinghub. elsevier.com/retrieve/pii/B9780128227848000040 doi: 10.1016/B978-0-12-822784-8.00004-0
- Belyi VA, Levine AJ, Skalka AM. Sequences from Ancestral Single-Stranded DNA Viruses in Vertebrate Genomes: the Parvoviridae and Circoviridae Are More from 40 to 50 Million Years Old. J Virol. 2010 Dec;84(23):12458-62. doi: 10.1128/JVI.01789-10
- Maurer AC, Weitzman MD. Adeno-Associated Virus Genome Interactions Important for Vector Production and Transduction. Hum Gene Ther. 2020 May;31(9-10):499-511. doi: 10.1089/hum.2020.069
- Krupovic M, Forterre P. Single‐stranded DNA viruses employ а variety of mechanisms for integration into host genomes. Ann NY Acad. Sci. 2015 Apr;1341(1):41-53. doi: 10.1111/nyas.12675
- Mi S, Lee X, Li X ping, Veldman GM, Finnerty H, Racie L, et al. Syncytin is а captive retroviral envelope protein involved in human placenta morphogenesis. Nature. 2000 Feb;403(6771): 785-9. doi: 10.1038/35001608
- Cornelis G, Funk M, Vernochet C, Leal F, Tarazona OA, Meurice G, et al. An endogenous retroviral envelope syncytin and its cognate receptor identified in the viviparous placenta Mabuya lizard. Proc Natl Acad Sci. 2017 Dec 19;114(51). doi: 10.1073/pnas.1714590114
- Ghosh T, Almeida RG, Zhao C, Mannioui A, Martin E, Fleet A, et al. А retroviral link this vertebrate myelination through retrotransposon-RNA-mediated control of myelin gene expression. Cell. 2024 Feb;187(4):814-30.e23. doi: 10.1016/j.cell.2024.01.011
- Pastuzyn ED, Day CE, Kearns RB, Kyrke-Smith M, Taibi AV, McCormick J, et al. The Neuronal Gene Arc Encodes а Repurposed Retrotransposon Gag Protein that Mediates Intercellular RNA Transfer. Cell. 2018 Jan;172(1-2):275-288.e18. doi: 10.1016/j.cell.2017.12.024
- Roth DB, Craig NL. VDJ Recombination. Cell. 1998 Aug;94(4):411-4. doi: 10.1016/S0092-8674(00)81580-9
- Kapitonov VV, Jurka J. RAG1 Core and V(D)J Recombination Signal Sequences Were Derived from Transib Transposons. Nemazee D, editor. PLoS Biol. 2005 May 24;3(6):e181. doi: 10.1371/journal.pbio.0030181
- Lu X, Sachs F, Ramsay L, Jacques PÉ, Göke J, Bourque G, et al. The retrovirus HERVH is а long noncoding RNA required for human embryonic stem cell identity. Nat Structure Mol Biol. 2014 Apr;21(4):423-5. doi: 10.1038/nsmb.2799
- Ting CN, Rosenberg MP, Snow CM, Samuelson LC, Meisler MH. Endogenous retroviral sequences are required for tissue-specific expression of а human salivary amylase gene. Genes Dev. 1992 Aug;6(8):1457-65. doi: 10.1101/gad.6.8.1457
- Chuong EB, Elde NC, Feschotte C. Regulatory evolution of innate immunity through co-option of endogenous retroviruses. Science. 2016 Mar 04;351(6277):1083-7. doi: 10.1126/science.
- aad5497
- Frank JA, Singh M, Cullen HB, Kirou RA, Benkaddour-Boumzaouad M, Cortes JL, et al. Evolution and antiviral activity of а human protein of retroviral origin. Science. 2022 Oct 28;378(6618):422-8. doi: 10.1126/science.abq7871
- Ono R, Nakamura K, Inoue K, Naruse M, Usami T, Wakisaka-Saito N, et al. Deletion of Peg10, an imprinted gene acquired from а retrotransposon, causes early embryonic lethality. Nat Genet. 2006 Jan;38(1):101-6. doi: 10.1038/ng1699
- Huang HJ, Li YY, Ye ZX, Li LL, Hu QL, He YJ, et al. Co-option of а non-retroviral endogenous viral element in planthoppers. Nat Commun. 2023 Nov 09;14(1):7264. doi: 10.1038/s41467-023-43186-2
- Horie M, Honda T, Suzuki Y, Kobayashi Y, Daito T, Oshida T, et al. Endogenous non-retroviral RNA virus elements in mammal genomes. Nature. 2010 Jan;463(7277):84-7. doi: 10.1038/nature08695
- Best S, Tissier PL, Towers G, Stoye JP. Positional cloning of the mouse retrovirus restriction gene Fvl. Nature. 1996. Aug; 382(6594):826-9. doi:10.1038/382826a0
- Bézier A, Annaheim M, Herbinière J, Wetterwald C, Gyapay G, Bernard-Samain S, et al. Polydnaviruses of Braconid Wasps Derive from an Ancestral Nudivirus. Science. 2009 Feb 13; 323(5916):926-30. doi: 10.1126/science.1166788
- Villarreal LP. Evolution of Viruses. In: Encyclopedia of Virology [Internet]. Elsevier; 2008 [cited 2026 Apr 08]. p. 174-84. Available at: https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/B9780123744104007068 doi: 10.1016/B978-012374410-4.00706-8
- Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV. Origin of viruses: primordial replicators recruiting capsid from hosts. Nat Rev. Microbiol. 2019 Jul;17(7):449-58. doi: 10.1038/s41579-019-0205-6
- Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, et al. Global Organization and Proposed Megataxonomy of the Virus World. Microbiol. Mol Biol Rev. 2020 May 20;84(2): e00061-19. doi: 10.1128/MMBR.00061-19
- International Human Genome Sequencing Consortium, Whitehead Institute for Biomedical Research, Center for Genome Research; Lander ES, Linton LM, Birren B, Nusbaum C, et al. Initial sequencing and analysis of the human genome. Nature. 2001 Feb 15;409(6822):860-921. doi: 10.1038/35057062
- Kaján GL, Doszpoly A, Tarján ZL, Vidovszky MZ, Papp T. Virus-Host Coevolution with а Focus on Animal and Human DNA Viruses. J Mol. Evol. 2020 Jan;88(1):41-56. doi: 10.1007/s00239-019-09913-4
- Wang X, Kim Y, Ma Q, Hong SH, Pokusaeva K, Sturino JM, et al. Cryptic prophages help bacteria cope with adverse environments. Nat Commun. 2010 Dec 21;1(1):147. doi: 10.1038/ncomms1146
- Haeusser DP, Hoashi M, Weaver A, Brown N, Pan J, Sawitzke JA, et al. The Kil Peptide of Bacteriophage λ Blocks Escherichia coli Cytokinesis via ZipA-Dependent Inhibition of FtsZ Assembly. Kearns DB, editor. PLoS Genet. 2014 Mar 20;10(3):e1004217. doi: 10.1371/journal.pgen.1004217
- Krupovic M, Makarova KS, Forterre P, Prangishvili D, Koonin EV. Casposons: а new superfamily of self-synthesizing DNA transposons at the origin of prokaryotic CRISPR-Cas immunity. BMC Biol. 2014 Dec;12(1):36. doi: 10.1186/1741-7007-12-36
##submission.downloads##
Опубліковано
Як цитувати
Номер
Розділ
Ліцензія
Авторське право (c) 2026 M. Hisem, M. Antonyuk

Ця робота ліцензується відповідно до Creative Commons Attribution 4.0 International License.
Автори, які публікуються у цьому журналі, погоджуються з такими умовами:
а) Автори зберігають за собою авторські права на твір на умовах ліцензії CC BY 4.0 Creative Commons Attribution International License, котра дозволяє іншим особам вільно поширювати (копіювати і розповсюджувати матеріал у будь-якому вигляді чи форматі) та змінювати (міксувати, трансформувати, і брати матеріал за основу для будь-яких цілей, навіть комерційних) опублікований твір на умовах зазначення авторства.
б) Журнал дозволяє автору (авторам) зберігати авторські права без обмежень.
в) Автори мають право укладати самостійні додаткові угоди щодо поширення твору (наприклад, розміщувати роботу в електронному репозитарії), за умови збереження посилання на його першу публікацію. (Див. Політика Самоархівування)
г) Політика журналу дозволяє розміщення авторами в мережі Інтернет (наприклад, у репозитаріях) тексту статті, як до подання його до редакції, так і під час його редакційного опрацювання, оскільки це сприяє виникненню продуктивної наукової дискусії та позитивно позначається на оперативності та динаміці цитування опублікованої роботи (див. The Effect of Open Access).


